Sự phát triển của ấu trùng và hậu ấu trùng của tôm M

(1)

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM PHÁT TRIỂN CỦA TRỨNG, PHÔI, ẤU TRÙNG VÀ HẬU ẤU TRÙNG TÔM RẢO (METAPENAEUS ENSIS)

Ở ĐẦM PHÁ TAM GIANG - CẦU HAI, TỈNH THỪA THIÊN HUẾ

Đoàn Suy Nghĩ^*, Lê Thế Lương Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Huế

*Email: nghitebao@yahoo.com TÓM TẮT

Nghiên cứu đã khảo sát đặc điểm phát triển của trứng, phôi, ấu trùng và hậu ấu trùng tôm rảo M. ensis được ương nuôi ở Trung tâm giống thủy sản Thuận An, Trường Đại học Nông lâm Huế. Trứng tôm có màu trắng đục, đường kính khoảng 0,28 mm. Thời gian phát triển phôi trải qua giai đoạn phôi dâu, phôi Nauplius và thời điểm xuất hiện Nauplius trong trứng là 0,5:1,5:8 giờ sau khi đẻ trứng đã được thụ tinh. Sự phát triển của ấu trùng và hậu ấu trùng của tôm M. ensis trải qua các giai đoạn Nauplius, Zoea, Mysis và Postlarvae.

Từ khóa: Ấu trùng, phôi, tôm rảo, trứng.

1. MỞ ĐẦU

Sản xuất giống thủy sản nói chung, thủy sản nước lợ nói riêng là một khâu quan trọng trong phát triển nuôi trồng thủy sản. Nghề nuôi trồng thủy sản từ lâu dựa chủ yếu vào nguồn giống thu được ngoài tự nhiên hay mua từ trung tâm giống thủy sản. Hiện nay, nguồn giống tự nhiên thu được rất ít và nguồn giống từ trung tâm giống thủy sản không đáp ứng đủ nhu cầu của người nuôi tôm. Do vậy, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu về sự phát triển của trứng, phôi, ấu trùng và hậu ấu trùng tôm nói chung, tôm rảo nói riêng để hiểu biết đầy đủ hơn, góp phần hoàn thiện qui trình sản xuất tôm giống, cung cấp đủ cho người nuôi tôm. Thừa Thiên Huế có vùng đầm phá Tam Giang - Cầu Hai rộng lớn rất thích hợp cho việc nuôi trồng thủy sản trong đó có tôm rảo. Tôm rảo Metapenaeus ensis có một số đặc điểm ưu việt như là loài rộng muối, rộng nhiệt, phổ thức ăn rộng, thích nghi tốt nên có thể sống ở vùng nước lợ, nước biển và có thời gian nuôi ngắn, sinh trưởng nhanh, ít bị bệnh… Tôm rảo là loại thực phẩm có giá tri, được tiêu thụ nhiều ở trong nước và là nguồn xuất khẩu mang lại nhiều ngoại tệ nên là một trong những thế mạnh của tỉnh Thừa Thiên Huế cũng như Việt Nam.

Trên thế giới, Courtney A. J., Dredce M. C. và Masel J. M. (1989) [2] ở Australia đã xác định được mối liên quan giữa trọng lượng trứng ở giai đoạn 3 của tôm rảo Metapenaeus ensis với chiều dài cơ thể. Ronquillo J. D., Toshio Saicho (1993) [7] đã tiến hành nghiên cứu các giai đoạn phát triển sớm của tôm rảo Metapenaeus ensis ở Trung tâm thủy sản thuộc Đại học Kagoshima (Nhật Bản). Như vậy, còn có ít tài liệu nước ngoài công bố về sự phát triển của trứng, phôi, giai đoạn ấu trùng và hậu ấu trùng tôm rảo.

(2)

Ở Việt Nam, Đỗ Đức Hạnh [5] lần đầu công bố về đặc điểm hình thái buồng trứng tôm he trong quá trình nuôi thành thục. Đoàn Văn Đẩu [3] nghiên cứu sự biến đổi hình thái, cấu tạo tế bào, thành phần sinh hóa của buồng trứng tôm he trong quá trình phát dục. Đặng Thị Thu Hiền [6] nghiên cứu sự phát triển của buồng trứng tôm rảo trong điều kiện tự nhiên ở đầm phá Tam Giang, tỉnh Thừa Thiên Huế. Khoa Nông nghiệp, Trường Đại học Cần Thơ đã sản xuất được nhiều loại tôm giống [4] nhưng tài liệu về sự phát triển của trứng, phôi, ấu trùng và hậu ấu trùng tôm rảo ở Thừa Thiên Huế cũng như Việt Nam còn chưa được nghiên cứu đầy đủ. Đó là lí do để chúng tôi chọn đề tài này.

2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng nghiên cứu

Loài tôm rảo (Metapenaeus ensis), thuộc Họ Tôm he (Penaeidae); Bộ Mười chân (Decapoda); Lớp Giáp xác (Crustacea); Ngành Chân khớp (Arthropoda) [1].

2.2. Phương pháp nghiên cứu

- Tiến hành thu mẫu tôm rảo khỏe mạnh, có buồng trứng phát triển ở giai đoạn IV. Tôm mẹ có trọng lượng từ 20 g trở lên, được mua từ chủ thuyền đã đặt trước khi về cảng Thuận An.

Số lượng tôm mẹ mỗi đợt nuôi là 10 con. Tổng cộng có 3 đợt nuôi được thực hiện ở Trung tâm giống thủy sản Thuận An, Trường Đại học Nông lâm Huế.

- Qui trình nghiên cứu giai đoạn phát triển của trứng, phôi, ấu trùng và hậu ấu trùng tôm rảo theo tài liệu [8].

- Các thiết bị dùng trong nghiên cứu chỉ số môi trường: Đo nhiệt độ dùng nhiệt kế; Đo oxy hòa tan dùng TOA DO-11P của Nhật; Đo pH dùng máy (model 744) của Thụy Sĩ; Đo độ mặn dùng máy (model HI 98203) của Đức.

- Thời gian thu mẫu: Tiến hành thu, xử lý mẫu và nghiên cứu trong vòng 8 tháng, từ tháng 12/2012 – 07/2013.

3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Ương nuôi trứng và sự phát triển phôi

Trứng tôm rảo sau khi đẻ có màu trắng đục, đường kính khoảng 0,28 mm, đường kính noãn hoàng 0,22 mm (hình 1, phụ lục). Thời kì phôi được tính từ khi trứng thụ tinh, phát triển thành phôi dâu, phôi Nauplius đến khi nở ra ấu trùng Nauplius.

Ở nhiệt độ 25 - 29⁰C, độ mặn 30 - 32‰, oxy hòa tan 5 - 10ppm, độ pH 7,5 - 8,3 quá trình phát triển phôi diễn ra trong vòng 12 - 15 giờ, sau đó trứng nở thành ấu trùng Nauplius.

Thời gian để phôi phát triển qua giai đoạn phôi dâu, phôi Nauplius và thời điểm xuất hiện Nauplius trong trứng là 0.5: 1.5: 8 giờ sau khi đẻ xong (hình 2, phụ lục).

(3)

3.2. Sự phát triển của ấu trùng và hậu ấu trùng

Duy trì một số chỉ số môi trường (nhiệt độ 25 - 32⁰C, độ mặn 30 -32‰, oxy hòa tan 5 - 10 ppm, độ pH 7,5 - 8,3), sau khi trứng nở, lần lượt trải qua các giai đoạn Nauplius, Zoea, Mysis, Postlarvae.

+ Giai đoạn Nauplius: Ấu trùng biến thái qua 6 giai đoạn phụ. Nauplius mới nở hình quả lê, qua 5 lần lột xác biến đổi dần và trở nên dài ra. Nauplius sống phù du trôi nổi ở tầng trên, dinh dưỡng chủ yếu bằng noãn hoàng, vận động theo kiểu zích zắc, không định hướng, không liên tục, hướng quang mạnh. Cuối giai đoạn Nauplius 6, hệ tiêu hóa bắt đầu hình thành và hoạt động.

Giai đoạn Nauplius gồm 6 giai đoạn phụ (hình 3, phụ lục):

- Nauplius 1: Có dạng quả lê, chiều dài trung bình 0,27 mm. Cơ thể không phân đốt, phần dưới rộng và có 1 mắt đơn, phần sau tròn và có gai. Ấu trùng có 3 đôi phần phụ. Ðôi thứ nhất chỉ có 1 nhánh, tận cùng có 3 gai nhỏ. Ðôi thứ 2 chia 2 nhánh, nhánh ngoài dài hơn nhánh trong. Nhánh ngoài có 6 gai, nhánh trong có 5 gai. Ðôi phần phụ thứ 3 chia 2 nhánh, mỗi nhánh tận cùng có 3 gai.

- Nauplius 2: Chiều dài trung bình 0,28 mm. Ðôi phần phụ thứ nhất có 7 gai: 3 gai ở mặt trong, 3 gai cuối với gai giữa dài nhất và 1 gai ở mặt ngoài. Ðôi thứ 2 có gai thứ 4 của nhánh ngoài chẻ đôi ở đỉnh. Ðôi thứ 3 không thay đổi (hình 4a, phụ lục).

- Nauplius 3: Phần cuối cơ thể phát triển thêm thành 3 gai ở mỗi bên (hình 4b, phụ lục).

- Nauplius 4: Phần chạc đuôi có 4 gai ở mỗi bên, cơ thể bắt đầu kéo dài.

- Nauplius 5: Chạc đuôi phát triển, mang mỗi bên 6 gai. Hai gai ở đỉnh của đôi phần phụ thứ nhất dài xấp xỉ nhau. Nhánh trong của đôi phần phụ thứ 2 có 3 gai dài ở đỉnh và 2 gai ngắn ở mặt trong. Nhánh ngoài có 9 gai.

- Nauplius 6: Cơ thể kéo dài, ranh giới phần đầu ngực rõ rệt. Các cơ quan ở phía trước cơ thể phát triển. Chạc đuôi có 7 gai ở mỗi bên.

Toàn bộ 6 giai đoạn ấu trùng Nauplius sống nhờ noãn hoàng. Quá trình biến thái diễn ra trong khoảng 36 - 50 giờ ở nhiệt độ 25 - 32⁰C.

Kết quả nghiên cứu thời gian chuyển giai đoạn Nauplius tôm rảo liên quan với nhiệt độ môi trường nuôi thể hiện ở bảng 1.

Bảng 1. Thời gian chuyển giai đoạn Nauplius tôm rảo (S = 30 - 32‰)

Nhiệt độ (⁰C) Thời gian (giờ)

28 - 29 40 - 42

26 - 27 42 - 48

24 - 25 48 - 60

(4)

+ Giai đoạn Zoea: Trải qua 3 giai đoạn biến thái phụ và cơ thể bao gồm 3 phần rõ rệt (đầu - ngực - bụng), phần đuôi dài.

Zoea bơi nhờ 2 đôi râu (đôi 1 phân đốt, đôi 2 phân nhánh), bơi lội có định hướng về phía trước và có tình hướng quang mạnh. Ấu trùng Zoea bắt đầu ăn thức ăn ngoài bằng hình thức ăn lọc. Do vận động bắt mồi liên tục nên ấu trùng Zoea có đuôi phân dài. Ba giai đoạn phụ của ấu trùng Zoea phân biệt nhờ sự xuất hiện của chùy trán, cuống mắt kép, sự phân đốt của phần bụng và sự phát triển của gai cứng, gai bên các đốt bụng.

Giai đoạn Zoea gồm 3 giai đoạn biến thái phụ sau (hình 5, phụ lục):

- Zoea 1: Chiều dài khoảng 0,80 mm. Vỏ đầu ngực lượn tròn ở phía trước với 1 rãnh ở giữa. Mắt đơn vẫn tồn tại, mắt kép đang phát triển. Phần chạc đuôi có 7 gai ở mỗi bên. Phần bụng chia 7 đốt. Ðôi phần phụ thứ nhất chia 3 đốt: đốt gối, đốt giữa và đốt tận cùng. Ðốt tận cùng có gai rất dài. Ðôi phần phụ thứ 2 chia 2 nhánh: nhánh trong chia 2 đốt, nhánh ngoài chia 10 đốt.

- Zoea 2: Chiều dài khoảng 1,5 mm. Chuỳ và mắt kép đã phát triển, đã có gai ở bên mắt.

- Zoea 3: Chiều dài khoảng 1,9 mm. Các đốt bụng từ 1 đến 5, mỗi đốt có 1 gai ở phía sau phần lưng, riêng đốt thứ 5 có cả 2 gai sau và bên. Mỗi thuỳ của tấm đuôi có 7 gai, chạc đuôi chia 2 nhánh, nhánh ngoài có 6 gai ngắn ở tận cùng.

Thời gian biến thái của cả 3 giai đoạn Zoea đều dưới 12 giờ, tuỳ điều kiện nhiệt độ môi trường nuôi.

Ấu trùng Zoea ăn thức ăn ở ngoài là các loại tảo có kích thước nhỏ. Ấu trùng Zoea bắt mồi theo cơ chế lọc thụ động và luôn bơi hướng về phía trước, có tính hướng quang mạnh như ấu trùng Zoea của các loài tôm he.

+ Giai đoạn Mysis: Giai đoạn Mysis gồm 3 giai đoạn phát triển phụ (hình 6, phụ lục).

Ở giai đoạn này, cơ thể ấu trùng đã giống dạng tôm trưởng thành hơn so với Zoea. Mysis sống ở tầng trên, đặc trưng của chúng là bơi lộn ngược về sau, đầu chúc xuống dưới theo cột nước và có tính hướng quang. Phân biệt các giai đoạn của Mysis dựa vào sự xuất hiện và phân đốt của chân bơi.

- Mysis 1: Chưa có mầm chân bụng. Chiều dài từ 2,4 - 2,5mm. Chuỳ dài vượt quá mắt và chưa có răng. Vỏ đầu ngực có gai anten. Ðốt bụng 5 và 6 có gai trung tuyến ở phần lưng.

Chân bò có 5 đôi giống nhau. Chạc đuôi chia 2 nhánh: nhánh ngoài và nhánh trong. Mấu đôi có phần cuối rộng hơn mang và có 1 khe trung tuyến sâu. Chưa có mầm chân bụng (hình 7, phụ lục).

- Mysis 2: Chiều dài khoảng 2,5 - 2,7 mm. Chuỳ kéo dài xấp xỉ bằng mắt và có một gai ở mặt lưng. Mầm chân bụng có 1 đốt. Gai trung tuyến của đốt bụng thứ 6 đã phát triển.

(5)

- Mysis 3: Chiều dài khoảng 2,7 - 3,1mm. Chuỳ có 2 răng ở mặt lưng, mắt vượt qua chiều dài chuỳ, tấm đuôi lồi lên ở phía sau, khe trung tuyến của mấu đuôi hẹp và nông dần, các chân bò 1; 2; 3 phát triển kém. Mầm chân bụng có 2 đốt.

Ở nhiệt độ 25 - 32⁰C, quá trình biến thái của các giai đoạn Mysis diễn ra trong khoảng 140 - 280 giờ (6 - 11 ngày), sau đó lột xác chuyển sang giai đoạn hậu ấu trùng (Postlarvae).

+ Giai đoạn hậu ấu trùng Postlarvae: Hình dạng giống tôm trưởng thành nhưng chưa hoàn thiện về màu sắc. Postlarvae bơi thẳng, có định hướng về phía trước, hoạt động bơi lội chủ yếu nhờ vào chân bụng. Cơ thể có 1 đường sắc tố kéo dài ở mặt bụng từ đầu râu đến cuối telson.

Lúc đầu đường sắc tố có màu đỏ sau chuyển sang màu đen. Tuổi của Postlarvae được tính theo ngày kể từ khi biến thành Postlarvae đầu tiên.

Postlarvae 1: Chiều dài khoảng 3,2 mm. Chuỳ ngắn lại và có 3 răng ở mặt lưng. Mặt bụng không có gai. Các chân bơi phát triển đầy đủ. Tấm đuôi mang có 3 gai ở mặt bên và 8 gai ở phần cuối. Từ giai đoạn này trở đi, tôm bắt đầu bơi ngang và chìm xuống đáy (hình 8, phụ lục).

Giai đoạn P5 - P20 chúng chuyển sang sống đáy. Giai đoạn này tôm có chiều dài trung bình 8 - 17 mm, tôm bắt đầu di chuyển bằng chân bò và bơi bằng chân bơi, trong bể ương, tôm thường hay bám vào thành, anten 2 và sắc tố ngày càng phát triển. Giai đoạn này người ta hay gọi là tôm bột. Kể từ giai đoạn P5 - P20, các cơ sở tôm giống hay bán cho các hộ nuôi tôm làm tôm giống.

Kết quả nghiên cứu các giai đoạn phát triển của ấu trùng và hậu ấu trùng tôm rảo Metapenaeus ensis được thể hiện trong bảng 2.

Bảng 2.Đặc điểm các giai đoạn phát triển của ấu trùng và hậu ấu trùng tôm rảo

Giai đoạn Chiều dài trung bình (mm) Thời gian sau khi nở (tuổi)

Nauplius 1 0,32 15h

Nauplius 2 0,35 20h

Nauplius 3 0,39 1 ngày-2h

Zoea 1 1,05 2 ngày-16h

Zoea 2 1,90 4 ngày-4h

Zoea 3 3,20 6 ngày

Mysis 1 3,80 7 ngày-4h

Postlarvae 1 5,20 10 ngày-20h

Postlarvae 5 8,00 16 ngày

(6)

4. KẾT LUẬN

Từ những kết quả nghiên cứu đã trình bày trên chúng tôi rút ra được những kết luận sau:

- Trứng tôm rảo sau khi đẻ có màu trắng đục, đường kính 0,28 mm, đường kính noãn hoàng 0,22 mm.

- Ở điều kiện môi trường thích hợp, quá trình phát triển phôi diễn ra trong vòng 12 - 15 giờ, sau đó trứng nở thành ấu trùng Nauplius.

- Nauplius trải qua 6 giai đoạn biến thái, từ Nauplius 1 tới Nauplius 6. Quá trình biến thái diễn ra trong khoảng 36 - 50 giờ ở nhiệt độ 25 - 32⁰C.

- Zoea gồm có 3 giai đoạn biến thái, từ Zoea 1 tới Zoea 3. Thời gian biến thái của cả 3 giai đoạn Zoea đều dưới 12 giờ, tuỳ điều kiện nhiệt độ môi trường nuôi.

- Mysis gồm có 3 giai đoạn biến thái, từ Mysis 1 tới Mysis 3. Ở nhiệt độ 25 - 32⁰C, quá trình biến thái của các giai đoạn Mysis diễn ra trong khoảng 140 - 280 giờ (6 - 11 ngày).

- Giai đoạn hậu ấu trùng Postlarvae gồm từ Postlarvae 1 tới Postlarvae 20.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

[1]. Nguyễn Văn Chung, Đặng Ngọc Thanh, Phạm Thị Dự (2000). Động vật chí Việt Nam, Tôm biển, Tập I, NXB. Khoa học & Kỹ thuật, Hà Nội.

[2]. Courtney A. J., Dredce M. C. and Masel J. M. (1989). Reproductive biology and spawning periodicity of endeavour shrimps Metapenaeus endeavouri and Metapenaeus ensis from a Central Queensland (Australia) Fishery, Asian Fisheries Science, 3, pp. 133-147.

[3]. Đoàn Văn Đẩu (1998). Biến đổi hình thái, cấu tạo tế bào, thành phần sinh hóa của buồng trứng tôm he (Penaeus merguinensis De Man 1888) trong quá trình phát dục, Tuyển tập các công trình nghiên cứu nghề cá biển, tập 1, NXB. Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 311-321.

[4]. Trần Ngọc Hải, Nguyễn Thanh Phương và Trương Trọng Nghĩa (1999). Bài giảng kỹ thuật sản xuất giống thủy sản nước lợ, NXB. Trường Đại học Cần Thơ, tr. 11-65.

[5]. Đỗ Đức Hạnh (1975). Đặc điểm hình thái buồng trứng tôm he trong quá trình nuôi thành thục, NXB. Nông nghiệp, Hà Nội.

[6]. Đặng Thị Thu Hiền (2003). Góp phần nghiên cứu sự phát triển của buồng trứng tôm rảo trong điều kiện tự nhiên ở đầm phá Tam Giang, tỉnh Thừa Thiên –Huế, Tạp chí Sinh học, 25 (1A), tr.40-45.

(7)

[7]. Ronquillo J. D., Toshio Saicho (1993). Early developmental stages of greasyback shrimp Metapenaeus ensis (de Haan, 1844), Journal of Plankton Research, 15(10), P. 1177-1206.

[8]. Trung tâm nghiên cứu nuôi trồng thủy sản (2003). Qui trình sản xuất giống một số loài tôm biển, Đại học Thủy sản Nha Trang.

RESEARCH DEVELOPMENT FEATURES OF EGGS, EMBRYOLOGY, LARVAE AND POST-LARVAE OF SHRIMP (METAPENAEUS ENSIS) IN LAGOON TAM GIANG-CAU HAI, THUA THIEN HUE PROVINCE

Doan Suy Nghi^*, Le The Luong Department of Biology, Hue University of Sciences

*Email: nghitebao@yahoo.com ABSTRACT

This study has surveyed the development characteristics of egg, embryonic, larva and post- larva of shrimp Metapenaeus Ensis (M. Ensis) in Thuan An Aquaculture Center of Hue University of Agriculture and Forestry. Shrimp eggs are opalescent and about 0.28mm in diameter. The embryonic has developed through several stages such as morula, Nauplius larva. In addition, Nauplius has appeared about 0.5:1.5:8 hours in the egg after egg being insenminated is dropped. The development of larva and post-larva of shrimp M. Ensis has also spent some stages of Nauplius, Zoea, Mysis and Postlarva.

Keywords: Eggs, embryonic, greasyback shrimp, larva.

(8)

PHỤ LỤC ẢNH

Hình 1. Tôm rảo trưởng thành và trứng tôm sau khi đẻ a. Tôm rảo trưởng thành ; b. Trứng tôm rảo sau khi đẻ

Hình 2. Quá trình phát triển phôi của tôm rảo.

a. Trứng mới đẻ, b. Phôi giai đoạn 4 tế bào, c. Phôi giai đoạn 128 tế bào, d. Phôi trong giai đoạn biệt hóa, e. Nauplius hình thành trong trứng, f. Trứng mới nở

a b c

d e f

b a

(9)

Hình 3. Các giai đoạn phát triển của Nauplius.

a. Nauplius 1, b. Nauplius 2, c. Nauplius 3, d. Nauplius 4, e. Nauplius 5, f.Nauplius 6.

Hình 4. Ấu trùng Nauplius

a. Ấu trùng Nauplius 2, b. Ấu trùng Nauplius 3

Hình 5. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng Zoea.

a. Ấu trùng Zoea 1, b. Ấu trùng Zoea 2, c. Ấu trùng Zoea 3.

a b

a b c

(10)

Hình 6. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng Mysis.

a. Ấu trùng Mysis 1, b. Ấu trùng Mysis 2, c. Ấu trùng Mysis 3.

Hình 7. Ấu trùng Mysis tôm rảo

a. Mặt bên ấu trùng Mysis tôm rảo, b. Ấu trùng Mysis tôm rảo nhìn từ bên trên.

Hình 8. Postlarvae 1 tôm rảo.

a b

c