Vi khuҭn cӕ ÿӏnh nitѫ cӝng sinh vӟi cây bӝ ÿұu + Ĉһc ÿiӇm chung

Vi khuҭn cӕ dӏnh nitѫ cӝng sinh vӟi cây bӝ ÿұu còn gӑi là vi khuҭn nӕt sҫn.

Chúng hình thành nhӳng nӕt sҫnӣ rӉ cây, ÿôi khi ӣ cҧ thân cây phҫn gҫn vӟiÿҩt và cѭ trú trong ÿó. Tҥi nӕt sҫn, vi khuҭn tiӃn hành quá trình cӕ ÿӏnh nitѫ, sҧn phҭm cӕ ÿӏnh ÿѭӧc mӝt phҫn sӱ dөng cho vi khuҭn và mӝt phҫn sӱ dөng cho cây. Nhӳng sҧn phҭm quang hӧp cӫa cây cNJng mӝt phҫnÿѭӧc cung cҩp cho vi khuҭn. Chính vì thӃ mà quan hӋ giӳa vi khuҭn và cây là quan hӋ cӝng sinh hai bên cùng có lӧi.

Tӯ năm 1886 Hellrigel và Wilfarth ÿã phát hiӋn ra khҧ năng cӕ ÿӏnh nitѫ cӫa cây ÿұu Hoà Lan bҵng thí nghiӋm trӗng trên cát cây kiӅu mҥch và cây ÿұu Hoà Lan.

Sau khi kӃt thúc thí nghiӋm ngѭӡi ta tiӃn hành ÿӏnh lѭӧng ÿҥm tәng sӕ ӣ 2 chұu cát và nhұn thҩy: chұu cát trӗng cây ÿұu Hoà Lan có hàm lѭӧng nitѫ tăng lên so vӟi ban ÿҫu còn chұu cát trӗng kiӅu mҥch thì lѭӧng nitѫ giҧmÿi. Nghiên cӭu sâu hѫn nӳa ngѭӡi ta thҩy lѭӧng ÿҥm chӍ tăng lên khi ÿҩt trӗng cây ÿұu không khӱ trùng và nӕt sҫn ÿѭӧc hình thành trên rӉ cây ÿұu. Tӯ ÿó ngѭӡi ta ÿã kӃt luұn rҵng: cây ÿұu Hoà Lan khi cӝng sinh vӟi mӝt loài vi khuҭn sӕng trong nӕt sҫn thì sӁ có khҧ năng cӕ dӏnh nitѫ không khí. ĈӃn năm 1888 Beijerinck ÿã phân lұpÿѭӧc vi khuҭn nӕt sҫn, năm 1889 vi khuҭn nӕt sҫn ÿѭӧc ÿһt tên là Rhizobium. Lúc ÿҫu ngѭӡi ta dӵa vào cây ÿұu mà vi khuҭn

Quá trình

quang hӧp cӫa cây Leghemoglobin Nitrogenaza cӫa vi khuҭn

Quá trình sinh năng lѭӧng cӫa vi khuҭn N2

NH₃

ATP e

e

cӝng sinh ÿӇ ÿһt tên loài cho chúng. Ví dө nhѭ loài Rhizobium leguminosarum cӝng sinh vӟi cây ÿұu Hoà Lan, loài Rhizobium trifolii cӝng sinh vӟi cây cӓ ba lá. Gҫnÿây ngѭӡi ta chia vi khuҭn nӕt sҫn thành hai nhóm, nhóm sinh trѭӣng nhanh và nhóm sinh trѭӣng chұm dӵa vào thӡi gian xuҩt hiӋn khuҭn lҥc trên môi trѭӡng nuôi cҩy. Nhóm sinh trѭӣng nhanh khuҭn lҥc xuҩt hiӋn sau 3 - 5 ngày, có ÿѭӡng kính 2 - 4mm thuӝc chi Rhizobium. Nhóm sinh trѭӣng chұm khuҭn lҥc xuҩt hiӋn sau 5 - 7 ngày nuôi cҩy, cóÿѭӡng kính không quá 1mm thuӝc chi Bradirhizobium.

Trong quá trình phát triӇn vi khuҭn nӕt sҫn thѭӡng có sӵ thay ÿәi hình thái. Lúc còn non, ÿa sӕ các loài có hình que, có khҧ năng di ÿӝng bҵng ÿѫn mao, chùm mao hoһc chu mao tuǤ tӯng loài. Sau ÿó trӣ thành dҥng giҧ khuҭn ÿӇ có hình que phân nhánh, mҩt khҧ năng di ÿӝng. Ӣ dҥng này, vi khuҭn nӕt sҫn có khҧ năng cӕ ÿӏnh nitѫ.

Khi già dҥng hình que phân nhánh phân cҳt tҥo thành dҥng hình cҫu nhӓ.

Vi khuҭn nӕt sҫn thuӝc loҥi háo khí, ѭa pH trung tính hoһc hѫi kiӅm, thích hӧp vӟi nhiӋt ÿӝ 28 - 30⁰C, ÿӝ ҭm 60 - 80%. Chúng có khҧ năng ÿӗng hoá các nguӗn cacbon khác nhau nhѭ các loҥiÿѭӡngÿѫn, ÿѭӡng kép, axit hӳu cѫ, glyxerin v.v... Ĉӕi vӟi nguӗn nitѫ, khi cӝng sinh vӟi cây ÿұu, vi khuҭn nӕt sҫn có khҧ năng sӱ dөng nitѫ không khí. Khi sӕng tiӅm sinh trong ÿҩt hoһc ÿѭӧc nuôi cҩy trên môi trѭӡng, chúng mҩt khҧ năng cӕ ÿӏnh nitѫ. Lúc ÿó chúng ÿӗng hoá các nguӗn nitѫ sҹn có, nhҩt là các nguӗn amôn và nitrat. Chúng có thӇ ÿӗng hoá tӕt các loҥi axit amin, mӝt sӕ có thӇ ÿӗng hoá peptôn. Ngoài nguӗn dinh dѭӥng cacbon và nitѫ, vi khuҭn nӕt sҫn còn cҫn các loҥi chҩt khoáng, trong ÿó quan trӑng nhҩt là photpho. Khi nuôi vi khuҭn nӕt sҫnӣ môi trѭӡng có sҹn nguӗn ÿҥm lâu ngày, chúng sӁ mҩt khҧ năng xâm nhiӉm và hình thành nӕt sҫn.Ĉó là ÿiӅu cҫn chú ý trong viӋc giӳ giӕng vi khuҭn nӕt sҫn.

+ Sӵ hình thành nӕt sҫn và quan hӋ cӝng sinh cӫa vi khuҭn nӕt sҫn vӟi cây bӝ ÿұu.

Quan hӋ cӝng sinh giӳa vi khuҭn nӕt sҫn và cây ÿұu tҥo thành mӝt thӇ sinh lý hoàn chӍnh. ChӍ trong quan hӋ cӝng sinh này, chúng mӟi có khҧ năng sӱ dөng nitѫ cӫa không khí. Khi tách ra, cҧ cây ÿұu và vi khuҭn ÿӅu không thӇ sӱ dөng nitѫ tӵ do, không phҧi tҩt cҧ các cây thuӝc bӝ ÿұuÿӅu có khҧ năng cӝng sinh vӟi vi khuҭn nӕt sҫn mà chӍ khoҧng 9% trong chúng.

Khҧ năng hình thành nӕt sҫnӣ cây ÿұu không nhӳng phө thuӝc vào vi khuҭn có trong ÿҩt mà còn phө thuӝc vào các ÿiӅu kiӋn ngoҥi cҧnh khác nhau. VӅ ÿӝ ҭm,ÿa sӕ cây ÿұu có thӇ hình thành nӕt sҫn trong phҥm vi ÿӝ ҭm tӯ 40 - 80%, trong ÿóÿӝ ҭm tӕi thích là 60 - 70%. Tuy nhiên, cNJng có nhӳng trѭӡng hӧp ngoҥi lӋ, ví dө nhѭ cây ÿiӅn thanh có thӇ hình thành nӕt sҫn trong ÿiӅu kiӋnÿҩt ngұp nѭӟc.

Ĉӝ thoáng khí cӫaÿҩt cNJngҧnh hѭӣngÿӃn sӵ hình thành và chҩt lѭӧng nӕt sҫn.

Thѭӡng nӕt sҫn chӍ hình thành ӣ phҫn rӉ nông, phҫn rӉ sâu rҩt ít nӕt sҫn. Nguyên nhân là do tính háo khí cӫa vi khuҭn nӕt sҫn, thiӃu Oxy sӁ làm giҧm cѭӡngÿӝ trao ÿәi năng lѭӧng và khҧ năng xâm nhұp vào rӉ cây. Ĉӕi vӟi cây, thiӃu Oxy cNJng làm giҧm sӵ hình thành sҳc tӕ Leghemoglobin. Nhӳng nӕt sҫn hӳu hiӋu có màu hӗng chính là màu cӫa sҳc tӕ này.

NhiӋtÿӝ thích hӧp nhҩt vӟi hoҥt ÿӝng cӫa vi khuҭn nӕt sҫn là 24⁰C, dѭӟi 10⁰C nӕt sҫn vүn có thӇ hình thành nhѭng hiӋu quҧ cӕ ÿӏnh nitѫ giҧm. Ӣ nhiӋt ÿӝ 36⁰C cây ÿұu phát triӇn tӕt nhѭng cѭӡngÿӝ cӕ ÿӏnh nitѫ lҥi kém.

pH môi trѭӡng cNJng ҧnh hѭӣng ÿӃn sӵ hình thành và chҩt lѭӧng nӕt sҫn. Có loҥi chӍ hình thành nӕt sҫnӣ pH tӯ 6,8 ÿӃn 7,4 có loҥi có khҧ năng hình thành nӕt sҫn ӣ pH rӝng hѫn tӯ 4,6 ÿӃn 7,5.

Tính ÿһc hiӋu là mӝt ÿһc ÿiӇm quan trӑng trong quan hӋ cӝng sinh giӳa vi khuҭn nӕt sҫn và cây ÿұu. Mӝt loài vi khuҭn nӕt sҫn chӍ có khҧ năng cӝng sinh vӟi mӝt hoһc vài loài ÿұu. CNJng có mӝt sӕ loài vi khuҭn có khҧ năng hình thành nӕt sҫn ӣ cây ÿұu không ÿһc hiӋu vӟi nó nhѭng sӕ lѭӧng nӕt sҫn ít và khҧ năng cӕ ÿӏnh nitѫ kém.

Tuy nhiên ÿһc tính này giúp cho vi khuҭn nӕt sҫn có thӇ tӗn tҥiӣ nhӳng nѫi không có cây ÿұu ÿһc hiӋu ÿӕi vӟi nó. Tính ÿһc hiӋu giӳa vi khuҭn và cây ÿұu ÿѭӧc quyӃtÿӏnh bӣi hӋ gen cӫa chúng. Bӣi vұy ngѭӡi ta có thӇ cҧi biӃn tính ÿһc hiӋu bҵng các tác nhân ÿӝt biӃn hoһc có thӇ dùng kӻ nghӋ di truyӅnÿӇ cҧi biӃn hӋ gen quy ÿӏnhÿһc hiӋu cӝng sinh.

Quá trình hình thành nӕt sҫn ÿѭӧc bҳtÿҫu tӯ sӵ xâm nhұp cӫa vi khuҭn vào rӉ cây. Vi khuҭn thѭӡng xâm nhұp vào rӉ cây qua các lông hút hoһc vӃt thѭѫngӣ vӓ rӉ.

Cây ÿұu thѭӡng tiӃt ra nhӳng chҩt kích thích sinh trѭӣng cӫa vi khuҭn nӕt sҫn tѭѫng ӭng,ÿó là các hӧp chҩt gluxit, các axit amin v.v... Muӕn xâm nhiӉm tӕt, mұtÿӝ cӫa vi khuҭn trong vùng rӉ phҧiÿҥt tӟi 10⁴ tӃ bào trong 1 gram ÿҩt. NӃu xӱ lý vӟi hҥtÿұu thì mӛi hҥtÿұu loҥi nhӓ cҫn 500 - 1000 tӃ bào vi khuҭn, hҥtÿұu loҥi to cҫn khoҧng 70.000 tӃ bào.

Khi mұt ÿӝ vi khuҭn phát triӇn tӟi mӝt mӭc ÿӝ nhҩt ÿӏnh nó sӁ kích thích cây ÿұu tiӃt ra enzym poligalactorunaza có tác dөng phân giҧi thành lông hút ÿӇ vi khuҭn qua ÿó xâm nhұp vào. Ĉѭӡng vi khuҭn xâm nhұpÿѭӧc tҥo thành do tӕc ÿӝ phát triӇn cӫa vi khuҭn (sinh trѭӣngÿӃnÿâu, xâm nhұpÿӃnÿҩy) hình thành mӝt "dây xâm nhұp"

ÿѭӧc bao quanh bӣi mӝt lӟp nhày do các chҩt cӫa vi khuҭn tiӃt ra trong quá trình phát triӇn.Ӣ giai ÿoҥn này phҧnӭng cӫa cây ÿӕi vӟi vi khuҭn tѭѫng tѭ nhѭ ÿӕi vӟi vұt ký sinh, bӣi vұy tӕcÿӝ tiӃn sâu vào nhu mô cӫa dây xâm nhұp rҩt chұm do phҧnӭng cӫa cây - chӍ khoҧng 5 - 8 Pm/h. Không phҧi tҩt cҧ các dây xâm nhұpÿӅu tiӃn tӟi nhu mô rӉ mà chӍ mӝt sӕ trong chúng. Chính vì thӃ ÿӇ hình thành nӕt sҫn cҫn mұtÿӝ vi khuҭn lӟn.

Khi tӟi lӟp nhu mô, vi khuҭn kích thích tӃ bào nhu mô phát triӇn thành vùng mô phân sinh. Tӯ vùng mô phân sinh tӃ bào phân chia rҩt mҥnh và hình thành 3 loҥi tӃ bào chuyên hoá: Vӓ nӕt sҫn là lӟp tӃ bào nҵm dѭӟi lӟp vӓ rӉ bao bӑc quanh nӕt sҫn; Mô chӭa vi khuҭn gӗm nhӳng tӃ bào bӏ nhiӉm vi khuҭn nҵm xen kӁ vӟi các tӃ bào không nhiӉm vi khuҭn. Nhӳng tӃ bào chӭa vi khuҭn có kích thѭӟc lӟn hѫn tӃ bào không chӭa vi khuҭn tӟi 8 lҫn, có nhӳng mô chӭa vi khuҭn toàn bӝ các tӃ bào ÿӅu bӏ nhiӉm vi khuҭn. Loҥi tӃ bào chuyên hoá thӭ 3 là các mҥch dүn tӯ hӋ rӉ vào nӕt sҫn.Ĉây chính là con ÿѭӡng dүn truyӅn các sҧn phҭm cӫa quá trình cӕ ÿӏnh nitѫ cho cây và các sҧn phҭm quang hӧp cӫa cây cho nӕt sҫn.

Tҥi các tӃ bào chӭa vi khuҭn, vi khuҭn nӕt sҫn xâm nhұp vào tӃ bào chҩt tҥiÿҩy chúng phân cҳt rҩt nhanh. Tӯ dҥng hình que sӁ chuyӇn sang dҥng hình que phân nhánh

gӑi là dҥng giҧ khuҭn thӇ. Chính ӣ dҥng giҧ khuҭn thӇ nàym vi khuҭn bҳt ÿҫu tiӃn hành quá trình cӕ ÿӏnh nitѫ. Thӡi kǤ cây ra hoa là thӡi kǤ nӕt sҫn hình thành nhiӅu nhҩt và có hiӋu quҧ cӕ ÿӏnh nitѫ mҥnh nhҩt. HiӋu quҧ cӕ ÿӏnh nitѫ thѭӡng thӇ hiӋn ӣ nhӳng nӕt sҫn có kích thѭӟc lӟn và có màu hӗng cӫa Leghemoglobin. Ӣ nhӳng cây ÿұu có ÿӡi sӕng ngҳn tӯ 1 năm trӣ xuӕng, ÿӃn giai ÿoҥn cuӕi cùng cӫa thӡi kǤ phát triӇn, màu hӗng cӫa sҳc tӕ Leghemoglobin chuyӇn thành màu lөc. Lúc ÿó kӃt thúc quá trình cӕ ÿӏnh nitѫ, dҥng giҧ khuҭn thӇ phân cҳt thành nhӳng tӃ bào hình cҫu. Khi cây ÿұu chӃt, vi khuҭn nӕt sҫn sӕng tiӅm sinh trong ÿҩt chӡ ÿӃn vө ÿұu năm sau. Tuy nhiên, có mӝt vài cây hӑ ÿұu nhѭ cây ÿiӅn thanh hҥt tròn không thҩy xuҩt hiӋn dҥng giҧ khuҭn.

Ӣ nhӳng cây ÿұu 1 năm và nhӳng cây ÿұu lâu năm (thân gӛ) cNJng có sӵ khác nhau vӅ tính chҩt nӕt sҫn.Ӣ caâ lҥc, cây ÿұu tѭѫng, nӕt sҫn hӳu hiӋu (có khҧ năng cӕ ÿӏnh nitѫ) thѭӡng có màu hӗng, kích thѭӟc lӟn, thѭӡng nҵm trên rӉ chính trong khi nӕt sҫn vô hiӋu có màu lөc, kích thѭӟc nhӓ, thѭӡng nҵm trên rӉ phө. Tuy nhiên ӣ mӝt sӕ cây ÿұu lâu năm lҥi không theo quy luұtÿó. Ví dө nhѭ cây keo tai tѭӧng dùng ÿӇ trӗng rӯng, nӕt sҫn hӳu hiӋu có cҧ ӣ rӉ phө và không có màu hӗng.

- Ӭng dөng cӫa vi khuҭn nӕt sҫn

Tӯ lâu ngѭӡi ta ÿã biӃt sӱ dөng vi khuҭn nӕt sҫnÿӇ sҧn xuҩt chӃ phҭm. Nitragin bón cho cây ÿұu. Nitragin là mӝt loҥi phân vi sinh vұt có hiӋu quҧ khá rõ rӋt so vӟi các loҥi phân vi sinh vұt khác. Nitragin ÿѭӧc sҧn xuҩt bҵng cách nhân giӕng vi khuҭn nӕt sҫn trong môi trѭӡng thích hӧp. Khi ÿҥt ÿѭӧc mӝt sӕ lѭӧng nhҩtÿӏnh thì cho hҩp thө vào chҩt mang. Chҩt mang có thӇ là ÿҩt hoһc than bùn, trong 1 gram chҩt mang cҫn chӭa khoҧng > 10⁹ tӃ bào vi khuҭn. ViӋc bҧo quҧn chӃ phҭm tѭѫng ÿӕi khó vì vi khuҭn nӕt sҫn không có khҧ năng hình thành bào tӱ, nó sӁ bӏ chӃt dҫn. ĈӇ nâng cao chҩt lѭӧng cӫa chӃ phҭm ngѭӡi ta thѭӡng bә sung vào chҩt mang mӝt sӕ chҩt dinh dѭӥng nhѭ ÿѭӡng Saccaroza v.v...

Khi sӱ dөng Nitragin bón cho cây ÿұu cҫn chú ý ÿӃn ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng ÿӇ ÿҧm nҧo cho vi khuҭn nӕt sҫn sau khi vào ÿҩt sӁ phát huy ÿѭӧc tác dөng. Hàm lѭӧng nitѫ trong ÿҩt rҩt quan trӑng, nhҩt là nitѫ dӉ tiêu. Khi lѭӧng nitѫ dӉ tiêu ÿҥt ÿӃn mӝt mӭc ÿӝ nhҩt ÿӏnh sӁ kìm hãm quá trình cӕ ÿӏnh nitѫ cӫa vi khuҭn nӕt sҫn. Bӣi thӃ ngѭӡi ta chӍ bón mӝt ít phân ÿҥm trong giai ÿoҥnÿҫuÿӇ kích thích cây ÿұu phát triӇn.

Hàm lѭӧng P và K dӉ tiêu trong ÿҩt cNJng rҩt quan trӑng ÿӕi vӟi hoҥt ÿӝng cӫa vi khuҭn nӕt sҫn, thiӃu P và K vi khuҭn nӕt sҫn phát triӇn yӃu. Các nguyên tӕ vi lѭӧng nhѭ Mo, B, Cu, Co cNJng rҩt cҫn thiӃt cho quá trình cӕ ÿӏnh nitѫ. Ngoài ra còn cҫn chú ýÿӃnÿӝ ҭm,ÿӝ thoáng khí, nhiӋtÿӝ và pH cӫaÿҩt khi sӱ dөng Nitragin.

Mӕi quan hӋ lүn nhau giӳa các nhóm vi sinh vұt trong ÿҩt cNJng rҩt quan trӑng ÿӕi vӟi vi khuҭn nӕt sҫn. Trong ÿҩt có nhӳng nhóm vi sinh vұt sӕng hӛ sinh vӟi vi khuҭn nӕt sҫn. Nhѭng cNJng có nhóm ÿӕi kháng, ví dө nhѭ xҥ khuҭn và virus. Mӝt sӕ xҥ khuҭn sinh kháng thӇ có thӇ ӭc chӃ hoһc tiêu diӋt vi khuҭn nӕt sҫn. Mӝt sӕ virus có khҧ năng xâm nhiӉm và phá vӥ tӃ bào vi khuҭn. Bӣi vì khi sӱ dөng Nitragin cҫn phҧi chú ý ÿӃn các ÿiӅu kiӋn ngoҥi cҧnh. Ĉһc biӋt không nên phun thuӕc trӯ sâu cùng mӝt lúc vӟi bón Nitragin cNJng nhѭ các loҥi phân vi sinh khác.