I - quan niệm tiến hoá và nguồn nguyên liệu tiến hoá
Vào những năm 40 của thế kỉ XX, Fisơ (Fisher), Handan (Haldane), Dobgianxki (T. Dobzhansky), Roaitơ (Wright), Mayơ (E. Mayr) và một số nhà khoa học khác đã cùng nhau xây dựng nên “Học thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đ◊i”
(gọi tflt là tiến hoá tổng hợp). Đ√ợc gọi là thuyết tổng hợp v˘ nó kết hợp cơ chế tiến hoá bằng CLTN của thuyết tiến hoá Đacuyn với các thành tựu của di truyền học và đặc biệt là di truyền học quần thể. Từ khi ra đời đến nay, thuyết tiến hoá tổng hợp luôn đ√ợc bổ sung và hoàn thiện nhờ sự tiến bộ của khoa học sinh học.
V˘ vậy, SGK tr˘nh bày về các cơ chế tiến hoá theo quan niệm của thuyết tiến hoá tổng hợp đã đ√ợc bổ sung và đ√ợc hầu hết các nhà sinh học hiện nay thừa nhận.
1. Tiến hoá nhỏ và tiến hoá lớn
Theo quan niệm của học thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đ◊i, tiến hoá có thể chia thành 2 quá tr˘nh là tiến hoá nhỏ và tiến hoá lớn.
Tiến hoá nhỏ là quá tr˘nh làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể (biến đổi về tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể). Quá tr˘nh tiến hoá nhỏ diễn ra trên quy mô của một quần thể và diễn biến không ngừng d√ới tác động của các nhân tố tiến hoá. Sự biến đổi về tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể đến một lúc làm xuất hiện sự cách li sinh sản của quần thể đó với quần thể gốc mà nó đ√ợc sinh ra th˘ loài mới xuất hiện. Nh√ vậy, quần thể là đơn v˚ nhỏ nhất có thể tiến hoá và quá tr˘nh tiến hoá nhỏ kết thúc khi loài mới xuất hiện.
Tiến hoá lớn là quá tr˘nh biến đổi trên quy mô lớn, trải qua hàng triệu năm làm xuất hiện các đơn v˚ phân lo◊i trên loài. H˘nh thành loài đ√ợc xem là ranh giới giữa tiến hoá nhỏ và tiến hoá lớn.
2. Nguồn biến d˚ di truyền của quần thể
Tiến hoá sẽ không thể xảy ra nếu quần thể không có các biến d˚ di truyền. Di truyền học hiện đ◊i nói chung và di truyền quần thể đã góp phần làm sáng tỏ nguồn biến d˚ di truyền của quần thể. Suy cho cùng, mọi biến d˚ trong quần thể đều đ√ợc phát sinh do đột biến (còn gọi là biến d˚ sơ cấp), sau đó các alen đ√ợc tổ hợp qua quá tr˘nh giao phối t◊o nên các biến d˚ tổ hợp (biến d˚ thứ cấp). Ngoài ra, nguồn biến d˚ của một quần thể còn có thể đ√ợc bổ sung bởi sự di chuyển của các cá thể hoặc các giao tử từ các quần thể khác vào.
CÌc cẬng tr˘nh nghiàn cựu cho thấy phần lợn cÌc quần thể tỳ nhiàn Ẽều rất Ẽa h˘nh, tực lẾ cọ nhiều biến d˚ di truyền.
II - cÌc nhẪn tộ tiến hoÌ
Quần thể sé khẬng tiến hoÌ nếu tần sộ alen vẾ thẾnh phần kiểu gen cũa quần thể Ẽ√ùc duy tr˘ khẬng Ẽỗi tử thế hệ nẾy sang thế hệ khÌc (cẪn bÍng HacẼi −Vanbec).
Quần thể chì tiến hoÌ khi thẾnh phần kiểu gen hay cấu trục di truyền cũa quần thể Ẽ√ùc biến Ẽỗi qua cÌc thế hệ. Ng√ởi ta gồi cÌc nhẪn tộ lẾm biến Ẽỗi tần sộ alen vẾ thẾnh phần kiểu gen cũa quần thể lẾ cÌc nhẪn tộ tiến hoÌ.
1. ườt biến
ườt biến lẾ mờt lo◊i nhẪn tộ tiến hoÌ v˘ nọ lẾm thay Ẽỗi tần sộ alen vẾ thẾnh phần kiểu gen cũa quần thể.
Tần sộ Ẽờt biến gen t˙nh tràn mối gen trong mờt thế hệ dao Ẽờng tử 10−6 Ẽến 10−4. Nh√ vậy, ỡ mối thế hệ, cự khoảng mờt triệu giao tữ sé cọ mờt giao tữ mang mờt alen Ẽờt biến. Vợi tộc Ẽờ nh√ vậy, Ẽờt biến gen lẾm thay Ẽỗi tần sộ alen vẾ thẾnh phần kiểu gen cũa quần thể rất chậm vẾ cọ thể coi nh√ khẬng ẼÌng kể.
Mặc dủ tần sộ Ẽờt biến ỡ tửng gen th√ởng rất nhõ nh√ng mối cÌ thể sinh vật cọ rất nhiều gen vẾ quần thể l◊i cọ rất nhiều cÌ thể nàn Ẽờt biến t◊o nàn rất nhiều alen Ẽờt biến tràn mối thế hệ vẾ lẾ nguổn phÌt sinh cÌc biến d˚ di truyền cũa quần thể. ườt biến cung cấp nguổn biến d˚ sÈ cấp (cÌc alen Ẽờt biến), quÌ tr˘nh giao phội t◊o nàn nguổn biến d˚ thự cấp (biến d˚ tỗ hùp) vẬ củng phong phụ cho quÌ tr˘nh tiến hoÌ.
2. Di −nhập gen
CÌc quần thể th√ởng khẬng cÌch li hoẾn toẾn vợi nhau vẾ do vậy giứa cÌc quần thể th√ởng cọ sỳ trao Ẽỗi cÌc cÌ thể hoặc cÌc giao tữ. Hiện t√ùng nẾy Ẽ√ùc gồi lẾ di −nhập gen hay dòng gen.
CÌc cÌ thể nhập c√ cọ thể mang Ẽến nhứng alen mợi lẾm phong phụ vộn gen cũa quần thể hoặc mang Ẽến cÌc lo◊i alen Ẽ· cọ sfin trong quần thể vẾ do vậy sé lẾm thay Ẽỗi thẾnh phần kiểu gen vẾ tần sộ alen cũa quần thể. Ng√ùc l◊i, khi cÌc cÌ thể di c√ ra khõi quần thể th˘ cúng lẾm cho thẾnh phần kiểu gen vẾ tần sộ alen cũa quần thể thay Ẽỗi.
3. Chồn lồc tỳ nhiàn
Vợi kiến thực cũa di truyền hồc hiện Ẽ◊i, chụng ta cọ thể nọi CLTN thỳc chất lẾ quÌ tr˘nh phẪn hoÌ khả nẨng sộng sọt vẾ khả nẨng sinh sản (hay phẪn hoÌ về mực Ẽờ thẾnh Ẽ◊t sinh sản) cũa cÌc cÌ thể vợi cÌc kiểu gen khÌc nhau trong quần thể.
Điều này có nghĩa là những cá thể nào có kiểu gen quy đ˚nh kiểu h˘nh giúp tăng khả năng sống sót và khả năng sinh sản th˘ cá thể đó sẽ có nhiều cơ hội đóng góp các gen của m˘nh cho thế hệ sau. Ng√ợc l◊i, những cá thể có kiểu gen quy đ˚nh kiểu h˘nh km th˙ch nghi và khả năng sinh sản km th˘ tần số alen quy đ˚nh các kiểu h˘nh này sẽ ngày một giảm ở các thế hệ sau.
Nh√ vậy, CLTN tác động trực tiếp lên kiểu h˘nh và gián tiếp làm biến đổi tần số kiểu gen, qua đó làm biến đổi tần số alen của quần thể. Khi môi tr√ờng thay đổi theo một h√ớng xác đ˚nh th˘ CLTN sẽ làm biến đổi tần số alen theo một h√ớng xác đ˚nh. V˘ vậy, CLTN quy đ˚nh chiều h√ớng tiến hoá. Nh√ vậy, CLTN là một nhân tố tiến hoá có h√ớng.
Kết quả của quá tr˘nh CLTN dẫn đến h˘nh thành các quần thể có nhiều cá thể mang các kiểu gen quy đ˚nh các đặc điểm th˙ch nghi với môi tr√ờng.
CLTN làm thay đổi tần số alen nhanh hay chậm tuỳ thuộc vào các yếu tố :
− Chọn lọc chống l◊i alen trội : Trong tr√ờng hợp này, CLTN có thể nhanh chóng làm thay đổi tần số alen của quần thể v˘ gen trội biểu hiện ra kiểu h˘nh ngay cả ở tr◊ng thái d˚ hợp tử.
−Chọn lọc chống l◊i alen lặn :Chọn lọc đào thải alen lặn làm thay đổi tần số alen chậm hơn so với tr√ờng hợp chọn lọc chống l◊i alen trội v˘ alen lặn chỉ b˚ đào thải khi ở tr◊ng thái đồng hợp tử. Chọn lọc không bao giờ lo◊i hết alen lặn ra khỏi quần thể v˘ alen lặn có thể tồn t◊i với một tần số thấp ở trong các cá thể có kiểu gen d˚ hợp tử.
tGiải th˙ch t◊i sao CLTN làm thay đổi tần số alen của quần thể vi khuẩn nhanh hơn so với ở quần thể sinh vật nhân thực l√ỡng bội.
4. Các yếu tố ngẫu nhiên
Ngay cả khi đột biến không xảy ra cũng nh√ không có CLTN và di −nhập gen th˘ thành phần kiểu gen và tần số alen của quần thể cũng có thể b˚ biến đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác bởi các yếu tố ngẫu nhiên. Sự biến đổi về thành phần kiểu gen và tần số alen của quần thể gây nên bởi các yếu tố ngẫu nhiên còn đ√ợc gọi là sự biến động di truyền hay phiêu b◊t di truyền.
Sự biến đổi một cách ngẫu nhiên về tần số alen và thành phần kiểu gen hay xảy ra đối với những quần thể có k˙ch th√ớc nhỏ. Với quần thể có k˙ch th√ớc càng nhỏ th˘ các yếu tố ngẫu nhiên càng dễ làm thay đổi tần số alen của quần thể và ng√ợc l◊i. Yếu tố ngẫu nhiên gây nên sự biến đổi về tần số alen với một số đặc điểm ch˙nh sau :
−Thay đổi tần số alen không theo một chiều h√ớng nhất đ˚nh.
− Một alen nào đó dù là có lợi cũng có thể b˚ lo◊i bỏ hoàn toàn khỏi quần thể và một alen có h◊i cũng có thể trở nên phổ biến trong quần thể.
Một quần thể đang có k˙ch th√ớc lớn nh√ng do các yếu tố thiên tai hoặc bất k˘ các yếu tố nào khác làm giảm k˙ch th√ớc của quần thể một cách đáng kể th˘
những cá thể sống sót có thể có vốn gen khác biệt h⁄n với vốn gen của quần thể ban đầu.
Kết quả tác động của yếu tố ngẫu nhiên có thể dẫn đến làm nghèo vốn gen của quần thể, giảm sự đa d◊ng di truyền.
tT◊i sao những loài sinh vật b˚ con ng√ời săn bflt hoặc khai thác quá mức làm giảm m◊nh về số l√ợng cá thể l◊i rất dễ b˚ tuyệt chủng ?
5. Giao phối không ngẫu nhiên
Giao phối không ngẫu nhiên bao gồm các kiểu : tự thụ phấn, giao phối giữa các cá thể có cùng huyết thống (giao phối gần) và giao phối có chọn lọc. Giao phối có chọn lọc là kiểu giao phối trong đó các nhóm cá thể có kiểu h˘nh nhất đ˚nh th˙ch giao phối với nhau hơn là giao phối với các nhóm cá thể có kiểu h˘nh khác.
Giao phối không ngẫu nhiên không làm thay đổi tần số alen của quần thể nh√ng l◊i làm thay đổi thành phần kiểu gen theo h√ớng tăng dần tần số kiểu gen đồng hợp tử và giảm dần tần số kiểu gen d˚ hợp tử. V˘ thế, giao phối không ngẫu nhiên cũng đ√ợc xem là một nhân tố tiến hoá.
Kết quả của giao phối không ngẫu nhiên dẫn đến làm nghèo vốn gen của quần thể, giảm sự đa d◊ng di truyền.
−Tiến hoá nhỏ là quá tr˘nh làm biến đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể. Quần thể là đơn v˚ tồn t◊i nhỏ nhất của sinh vật có khả năng tiến hoá.
−Nhân tố tiến hoá là nhân tố làm biến đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể. Các nhân tố tiến hoá nh√ đột biến, các yếu tố ngẫu nhiên, di −nhập gen và CLTN vừa làm thay đổi tần số alen vừa làm thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể.
−CLTN là nhân tố tiến hoá ch˙nh h˘nh thành nên các quần thể sinh vật th˙ch nghi với môi tr√ờng.
−Giao phối không ngẫu nhiên là nhân tố tiến hoá chỉ làm thay đổi thành phần kiểu gen mà không làm thay đổi tần số alen của quần thể.
C âu hãi và bài tÀp
1. T◊i sao đột biến gen th√ờng có h◊i cho cơ thể sinh vật nh√ng vẫn có vai trò quan trọng trong quá tr˘nh tiến hoá ?
I.Tần số đột biến gen trong tự nhiên là không đáng kể nên tần số alen đột biến có h◊i là rất thấp.
II. Gen đột biến có thể có h◊i trong môi tr√ờng này nh√ng l◊i có thể vô h◊i hoặc có lợi trong môi tr√ờng khác.
III.Gen đột biến có thể có h◊i trong tổ hợp gen này nh√ng l◊i có thể trở nên vô h◊i hoặc có lợi trong tổ hợp gen khác.
IV.Đột biến gen th√ờng có h◊i nh√ng nó th√ờng tồn t◊i ở tr◊ng thái d˚ hợp tử nên không gây h◊i.
Câu trả lời đúng nhất là :
A. I và II. B. I và III. C.III và IV. D. II và III.
2. T◊i sao phần lớn đột biến gen đều có h◊i cho cơ thể sinh vật nh√ng đột biến gen vẫn đ√ợc coi là nguồn phát sinh các biến d˚ di truyền cho CLTN ?
3. Hiện t√ợng di −nhập gen ảnh h√ởng nh√ thế nào đến vốn gen và tần số alen của quần thể ?
4. T◊i sao khi k˙ch th√ớc quần thể b˚ giảm m◊nh th˘ tần số alen l◊i thay đổi nhanh chóng ?
5. Giao phối không ngẫu nhiên làm thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể nh√ thế nào ?
E m c„ bi’t ?
T◊i sao l◊i phải thành lập trung tâm cứu hộ động vật hoang dã ?
Nhiều loài động vật hoang dã b˚ con ng√ời săn lùng quá mức nên số l√ợng cá thể của loài b˚ giảm m◊nh, có khi chỉ còn vài chục con (v˙ dụ nh√ voi, hổ và báo ở Việt Nam) dẫn đến nguy cơ b˚ tuyệt chủng là rất cao. Sự ra đời của các trung tâm cứu hộ nhằm giúp phục hồi số l√ợng cá thể của các loài hoang d◊i bằng cách nuôi d√ỡng các động vật b˚ săn bflt, nhân số l√ợng các động vật trong khu bảo tồn rồi thả l◊i chúng vào trong tự nhiên. Nếu không có sự can thiệp k˚p thời nh√ vậy rất nhiều loài sẽ vĩnh viễn biến mất.
I - khái niệm đặc điểm th˙ch nghi
Trong bài tr√ớc chúng ta đã biết đối t√ợng của CLTN là cá thể. Những cá thể nào có đ√ợc các đặc điểm giúp sinh vật th˙ch nghi với môi tr√ờng làm tăng khả năng sống sót và khả năng sinh sản th˘ ở các thế hệ tiếp theo, những cá thể có các đặc điểm đó sẽ ngày càng phổ biến. Trong bài học này, chúng ta sẽ xem xt kĩ hơn các quá tr˘nh dẫn đến h˘nh thành quần thể sinh vật có các đặc điểm th˙ch nghi thể hiện qua các góc độ :
−Hoàn thiện khả năng th˙ch nghi của các sinh vật trong quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác.
− Làm tăng số l√ợng cá thể có kiểu gen quy đ˚nh kiểu h˘nh th˙ch nghi trong quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác.
Mặc dù khả năng th˙ch nghi của sinh vật là tổng hợp của nhiều đặc điểm riêng rẽ nh√ng ở mỗi sinh vật luôn có những đặc điểm ch˙nh giúp chúng sống sót tốt hơn.
Những đặc điểm nh√ vậy đ√ợc gọi là các đặc điểm th˙ch nghi (h˘nh 27.1)
a b
H˘nh 27.1. Hai d◊ng th˙ch nghi của cùng một loài sâu sồi : a) Sâu sồi mùa xuân ; b) Sâu sồi mùa hè