II - H˘nh thành loài cùng khu vực đ˚a l˙
Sự cách li đ˚a l˙ là rất cần thiết cho quá tr˘nh h˘nh thành loài mới. Tuy nhiên, các loài mới cũng có thể đ√ợc h˘nh thành mà không cần có các trở ng◊i về đ˚a l˙, miễn là giữa các quần thể có các trở ng◊i dẫn đến cách li sinh sản. Có nhiều cơ chế làm cho một quần thể của một loài đ√ợc phân hoá thành nhiều quần thể phân bố liền kề nhau, thậm ch˙ trên cùng một khu vực đ˚a l˙ nh√ng l◊i cách li sinh sản với nhau. Sau đây chúng ta sẽ xem xt một số cơ chế ch˙nh.
1. H˘nh thành loài bằng cách li tập t˙nh và cách li sinh thái
a) H˘nh thành loài bằng cách li tập t˙nh
Trong một hồ ở châu Phi, ng√ời ta thấy có 2 loài cá rất giống nhau về các đặc điểm h˘nh thái và chỉ khác nhau về màu sflc, một loài màu đỏ và một loài có màu xám. Mặc dù cùng sống trong một hồ nh√ng chúng không giao phối với nhau. Tuy nhiên, khi các nhà khoa học nuôi các cá thể của 2 loài này trong một bể cá có chiếu ánh sáng đơn sflc làm chúng trông cùng màu th˘ các cá thể của 2 loài l◊i giao phối với nhau và sinh con.
Ng√ời ta cho rằng 2 loài này đ√ợc tiến hoá từ một loài ban đầu theo cách sau : tho◊t đầu, những cá thể đột biến có màu sflc khác biệt dẫn đến thay đổi về tập t˙nh giao phối, nên các cá thể có cùng màu sflc th˙ch giao phối với nhau hơn (giao phối có lựa chọn) mà ˙t giao phối với cá thể b˘nh th√ờng. Lâu dần, sự giao phối có lựa chọn này t◊o nên một quần thể cách li về tập t˙nh giao phối với quần thể gốc. Quá tr˘nh này cứ tiếp diễn và cùng với các nhân tố tiến hoá khác làm phân hoá vốn gen của quần thể, dẫn đến sự cách li sinh sản với quần thể gốc và loài mới dần đ√ợc h˘nh thành. Có thể nói, hai loài cá mô tả ở trên đang trên con đ√ờng tách biệt h⁄n nhau.
Nh√ vậy, nếu các cá thể của một quần thể do đột biến có đ√ợc kiểu gen nhất đ˚nh làm thay đổi một số đặc điểm liên quan tới tập t˙nh giao phối th˘ những cá thể đó sẽ có xu h√ớng giao phối với nhau t◊o nên quần thể cách li với quần thể gốc.
Lâu dần, sự khác biệt về vốn gen do giao phối không ngẫu nhiên cũng nh√ các nhân tố tiến hoá khác cùng phối hợp tác động có thể sẽ dẫn đến sự cách li sinh sản và h˘nh thành nên loài mới.
b) H˘nh thành loài bằng cách li sinh thái
Nếu hai quần thể của cùng một loài sống trong một khu vực đ˚a l˙ nh√ng ở hai ổ sinh thái khác nhau th˘ lâu dần cũng có thể dẫn đến cách li sinh sản và h˘nh thành loài mới. Đó là v˘ những cá thể sống cùng nhau trong một sinh cảnh th√ờng giao phối với nhau và ˙t khi giao phối với các cá thể thuộc ổ sinh thái khác. Tr√ờng hợp này hay xảy ra đối với các loài động vật ˙t di chuyển.
V˙ dụ, một loài côn trùng luôn sinh sống trên loài cây A, sau đó do quần thể phát triển m◊nh, một số côn trùng phát tán sang sinh sống ở loài cây B (do chúng có các gen đột biến giúp khai thác đ√ợc nguồn thức ăn từ loài cây B) trong cùng khu vực đ˚a l˙. Các cá thể di c√ đó sinh sản, h˘nh thành nên quần thể mới và những cá thể này th√ờng xuyên giao phối với nhau hơn là giao phối với các cá thể của quần thể gốc (sống ở loài cây A). Lâu dần, các nhân tố tiến hoá tác động làm phân hoá vốn gen của hai quần thể. Đến một lúc nào đó, nếu sự khác biệt về vốn gen làm xuất hiện sự cách li sinh sản th˘ loài mới h˘nh thành.
2. H˘nh thành loài nhờ cơ chế lai xa và đa bội hoá
Nhiều loài thực vật có họ hàng gần gũi có thể thụ phấn cho nhau t◊o nên con lai có sức sống. Tuy nhiên, con lai khác loài hầu hết đều bất thụ. Các loài cây tứ bội có thể lai với loài l√ỡng bội cho ra con lai tam bội. Con lai tam bội b˚ bất thụ nh√ng nếu chúng ngẫu nhiên có đ√ợc khả năng sinh sản vô t˙nh th˘ quần thể cây tam bội cũng là một loài mới. Một số loài động vật nh√ loài thằn lằn C. sonoraeđ√ợc h˘nh thành bằng cách này và gồm toàn các con cái tam bội có kiểu gen y hệt nhau do chúng sinh sản theo kiểu trinh sản. Các con cái tam bội đẻ ra trứng rồi từ trứng phát triển thành con non mà không cần có sự thụ tinh.
Tr√ờng hợp con lai khác loài đ√ợc đột biến làm nhân đôi toàn bộ số l√ợng NST (đa bội hoá hay còn gọi là song nh˚ bội hoá) th˘ cũng xuất hiện loài mới. Loài mới lúc này thực sự có các bộ NST l√ỡng bội của cả loài bố và loài mẹ nên chúng có thể giảm phân b˘nh th√ờng và hoàn toàn hữu thụ. Loài mới đa bội sẽ trở nên cách li sinh sản với hai loài bố và mẹ v˘ khi giao phối trở l◊i chúng sẽ t◊o ra các con lai bất thụ.
Năm 1928, Kapetrenco đã tiến hành lai cây cải bflp (loài B rassicacó 2n = 18 NST) với cây cải củ (loài R aphanuscó 2n =18 NST) với hi vọng t◊o ra đ√ợc loài cây mới có rễ là cải củ còn phần trên cho cải bflp. Đây là hai loài có họ hàng gần nên có thể giao phấn với nhau và cho ra con lai. Hầu hết con lai khác loài đ√ợc t◊o ra này đều b˚ bất thụ. Tuy nhiên, một số rất ˙t cây lai l◊i hữu thụ do ngẫu nhiên đột biến xảy ra làm tăng gấp đôi bộ NST của con lai (con lai chứa 18 NST của cải bflp và 18 NST của cải củ). Nh√ vậy, loài mới đã đ√ợc t◊o ra. Rất không may là rễ của nó l◊i là rễ cải bflp còn lá l◊i là lá của cải củ.
Các nhà khoa học cho rằng loài lúa m˘ trồng hiện nay (Triticum aestivum)cũng đ√ợc h˘nh thành bằng cách lai xa kèm theo đa bội hoá nhiều lần. H˘nh 30 d√ới đây mô tả giả thuyết về quá tr˘nh h˘nh thành loài lúa m˘ này.
Loài lúa m˘ (Triticum monococcum) x Lúa m˘ hoang d◊i (Aegilops speltoides)
(hệ gen AA với 2n = 14) (hệ gen BB với 2n = 14)
Con lai có hệ gen AB với 2n = 14, b˚ bất thụ
Gấp đôi số l√ợng NST Lúa m˘ hoang d◊i (Aegilops squarrosa) x Loài lúa m˘ (Triticum dicoccum)
(hệ gen DD, 2n =14) (hệ gen AABB, 4n = 28)
Con lai có hệ gen ABD với 3n = 21, bất thụ Gấp đôi số l√ợng NST Lúa m˘ (Triticum aestivum)
(hệ gen AABBDD với 6n = 42)
H˘nh 30. Sơ đồ mô tả quá tr˘nh h˘nh thành loài lúa m˘ hiện nay từ các loài lúa m˘ hoang d◊i
Các nhà khoa học √ớc t˙nh có tới 75% các loài thực vật có hoa và tới 95% các loài d√ơng xỉ đ√ợc h˘nh thành bằng cách lai khác loài, sau đó con lai đ√ợc đa bội hoá. Nhiều loài thực vật có nguồn gốc đa bội có ˝ nghĩa kinh tế lớn nh√ lúa m˘, chuối, củ cải đ√ờng, khoai tây.
tT◊i sao lai xa và đa bội hoá nhanh chóng t◊o nên loài mới ở thực vật nh√ng ˙t xảy ra ở các loài động vật ?
−Cách li tập t˙nh và cách li sinh thái có thể dẫn đến h˘nh thành loài mới.
−Lai xa kèm theo đa bội hoá góp phần h˘nh thành nên loài mới trong cùng một khu vực đ˚a l˙ v˘ sự sai khác về NS T đã nhanh chóng dẫn đến sự cách li sinh sản.
C âu hãi và bài tÀp
1. Từ một loài sinh vật, không có sự cách li về mặt đ˚a l˙ có thể h˘nh thành nên các loài khác nhau đ√ợc không ? Giải th˙ch.
2. Loài bông trồng ở Mĩ có bộ NST 2n = 52 trong đó có 26 NST lớn và 26 NST nhỏ. Loài bông của châu Âu có bộ NST 2n = 26 gồm toàn NST lớn.
Loài bông hoang d◊i ở Mĩ có bộ NST 2n = 26 NST nhỏ. Hãy giải th˙ch cơ chế h˘nh thành loài bông trồng ở Mĩ có bộ NST 2n = 52.
3. Giải th˙ch cơ chế h˘nh thành loài mới bằng con đ√ờng lai xa và đa bội hoá.
4. T◊i sao l◊i phải bảo vệ sự đa d◊ng sinh học của các loài cây hoang d◊i cũng nh√ các giống cây trồng nguyên thuỷ ?
5. Hãy chọn ph√ơng án trả lời đúng nhất.
Từ quần thể cây 2n, ng√ời ta t◊o ra đ√ợc quần thể cây 4n. Quần thể cây 4n có thể xem là một loài mới v˘
A.quần thể cây 4n có sự khác biệt với quần thể cây 2n về số l√ợng NST.
B.quần thể cây 4n không thể giao phấn đ√ợc với các cây của quần thể cây 2n.
C.quần thể cây 4n giao phấn đ√ợc với các cây của quần thể cây 2n cho ra cây lai 3n b˚ bất thụ.
D.quần thể cây 4n có các đặc điểm h˘nh thái nh√ k˙ch th√ớc các cơ quan sinh d√ỡng lớn hơn h⁄n các cây của quần thể 2n.
Trong các bài tr√ớc chúng ta đã xem xt các cơ chế làm biến đổi thành phần kiểu gen và tần số alen của quần thể (tiến hoá nhỏ) dẫn đến h˘nh thành các loài.
Bài này tập trung t˘m hiểu về tiến hoá lớn với những nghiên cứu quá tr˘nh h˘nh thành các đơn v˚ trên loài, mối quan hệ tiến hoá giữa các loài nhằm làm sáng tỏ sự phát sinh và phát triển của toàn bộ sinh giới trên Trái Đất.
I - tiến hoá lớn và vấn đề phân lo◊i thế giới sống
Những nghiên cứu tiến hoá lớn nh√ nghiên cứu hoá th◊ch giúp t˘m hiểu về l˚ch sử h˘nh thành các loài cũng nh√ các nhóm loài trong quá khứ kết hợp với các nghiên cứu phân lo◊i sinh giới thành các đơn v˚ phân lo◊i nh√ loài, chi, bộ, họ,...
Sự phân lo◊i đó dựa trên mức độ giống nhau về các đặc điểm h˘nh thái, hoá sinh và sinh học phân tử giúp chúng ta có thể phác ho◊ nên cây phát sinh chủng lo◊i (sơ đồ d◊ng cây mô tả mối quan hệ họ hàng giữa các loài sinh vật). Các nhóm loài khác nhau có thể đ√ợc phân lo◊i thành các nhóm phân lo◊i trên loài nh√ : chi, họ, bộ,...
dựa trên nguyên tflc các loài có chung một số đặc điểm (họ hàng gần) t◊o nên một chi, nhiều chi có chung những đặc điểm nhất đ˚nh t◊o nên một họ và nhiều họ có chung một số đặc điểm t◊o nên một bộ,... (h˘nh 31.1). Tốc độ tiến hoá h˘nh thành loài ở các nhóm sinh vật khác nhau là khác nhau. V˙ dụ, những loài cá phổi gần nh√ không thay đổi suốt 150 triệu năm nay hay các loài ếch nhái cũng rất ˙t thay đổi mặc dù có thời gian tiến hoá dài hơn nhiều so với các loài động vật có vú. Trong khi đó, các loài động vật có vú l◊i tiến hoá nhanh t◊o nên rất nhiều loài với các đặc điểm h˘nh thái khác biệt h⁄n nhau.
H˘nh 31.1. Cách thức phân lo◊i các cấp tổ chức trên loài